小麦缺镍会怎么样

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一、植物体内镍的含量
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大多数植物体的营养器官中镍的含量一般在0.05—10mg·kg-1范围内,平均1.10mg·kg-1.不同植物种类之间镍的含量差异很大,常见栽培作物的含镍量列于表
表 部分栽培作物的含镍量
作物种类 含镍量/ mg·kg-1 作物种类 含镍量/ mg·kg-1
食荚菜豆 1.7~3.7 莴 苣 1.0~1.8
菜 豆 1.1 番 茄 0.43~0.48 7 H D e- H6 g2 |$ F
洋 葱 0.59~0.84 马铃薯 0.29~1.0 0 F# J& {9 M6 v3 I6 O
大 白 菜 0.62~0.99 黄 瓜 1.3~2.0
胡 萝 卜 0.26~0.98 甜玉米 0.22~0.34
燕麦子粒 0.3~2.8 苹 果 0.06 * X, X( G; Q& }1 O1 M, u# w! y
小麦子粒 0.2~0.6 柑 橘 0.39
某些植物具有累积镍的特点,根据其累积程度不同,可分为两类.第一类为镍超累积植物,主要是野生植物,它们体内镍的含量超过1 000mg·kg-1,例如庭荠属（Alyssum）中大约有45种、车前属（Rinorea）中也有两种属于此种类型.第二类为镍累积型,其中包括野生的和栽培的植物,主要有紫草科、十字花科、桃金娘科、豆科和石竹科的某些种类.这些植物大多生长在蛇纹岩发育的土壤或酸性铁铝土壤,某些水生植物也有镍富集现象,其体内镍的浓度可以高达水中镍浓度的200倍左右.镍累积植物往往也是累积钴的植物.
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二、镍的营养功能
（一）有利于种子发芽和幼苗生长
低浓度的镍能刺激许多植物的种子发芽和幼苗生长,例如小麦、豌豆、蓖麻、白羽扇豆、大豆、水稻等.试验证明,用100mg·L-1的镍处理小麦种子,能促进根系与地上部的生长.如图5-4所示,当种子中镍的含量在100ng·g-1以下时,随着镍、含量增加,种子萌发率增加；当镍含量大于100ng·g-1干重时种子萌发率不变,也 没有表现出明显的抑制作用.在种子萌发时.尿囊素是氮的代谢产物,因而需要镍 参与这些代谢活动,促进种子萌发,且这种作用会影响后代.所以,镍对于施用尿素 或代谢过程中产生尿囊素的植物具有促进生长的作用.镍促进种子的萌发或许是 参与尿素代谢时所需.另外,缺镍种子的成活率能通过镍浸种来提高,说明镍对母 体植物种子的发育是必需的.
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用低浓度的镍喷施马铃薯、葡萄、番茄和水稻均可促进其生长.目前认为镍对植物生长的刺激作用与激素控制系统有关.研究证明,镍盐能显著抑制苹果和绿豆胚轴组织中乙烯的产生.施用镍,能使马铃薯、大豆、小麦等作物产量增加,产品品质改善.另有研究表明,低浓度的镍对植物生长有刺激作用.用0.5～ 1.0mg·kg-1浓度的镍处理土壤种植小麦,总的生物量、株高和产量有增长的趋势.用10～100mg·kg-1浓度的镍处理春小麦,对其生长发育及产量无明显影响.这一结果说明,春小麦对高浓度镍的耐受性较强.当镍浓度高达200mg·kg-1时,其株高及产量均受到明显的影响.微量镍不仅对植物生长具有促进作用,而且能明显增加植物的光合速率,促进植物体内叶绿素、胡萝卜素等的合成,增加过氧化氢酶等多种酶的活性.
（二）催化尿素降解" X( H- k$ ?' D
在生物系统中,镍作为许多酶的金属成分,是维持酶活性所必需的.在这些酶中,Ni与N—、O—配位体（如脲酶）,S—配位体（如氢化酶中半胱氨酸残体）或N—配位体结合形成四面体结构.在高等植物中,脲酶是目前已知的惟一1个含Ni的酶,在其他微生物、动物中还发现了一些含镍的酶,如氢化酶、甲基辅酶、肝脱氢酶等.脲酶的作用是催化尿素水解为氨和二氧化碳.脲酶普遍存在于高等植物、细菌、真菌和藻类中.脲酶的种类很多,不同种类脲酶的含镍量不同.镍对于脲酶维持构型与发挥功能是必需的.研究发现,通过EDTA处理钝化的脲酶,在加入镍后可恢复活性,在一定范围内其活性恢复的程度与添加的镍的数量呈直线相关.高等植物中的脲酶主要存在于叶片中,在叶面喷施尿素后也可诱导产生.
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不仅土壤中尿素肥料的分解需要含镍的脲酶,植物体以尿素为氮源时也需要含镍的脲酶.如果土壤施用尿素过多而镍不足时,脲酶活性降低,导致体内尿素过量累积会导致叶片异常甚至坏死.
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即使高等植物不以尿素为氮源,代谢过程中体内也可能累积尿素,因此也需要适量的镍,以促使尿素分解.植物体内存在着合成尿素的各种途径,包括老组织中含氮化合物的降解和生殖生长期中含氮降解产物的重新分配等.由此可见,镍参与催化尿素降解具有普遍的生理生化意义.此外,镍还可能参与固氮作用和保护硝酸还原酶的作用. . b/ @8 O$ h, ]# ~: r: u
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（三）防治某些病害 d B( v7 p( B! }+ ~) H6 ~
低浓度的镍可以促进紫花苜蓿叶片中过氧化物酶和抗坏血酸氧化酶的活性,达到促进微生物分泌的毒素降解和增强作物的抗病能力.研究表明,镍可降低IAA氧化酶活性而提高多酚氧化酶活性,间接影响酚类合成,并提高作物的抗病性,如低浓度镍能防治谷类作物的锈病、水稻叶枯病、棉花枯萎病等.表5—8总结了镍对高等植物生长发育影响的一些研究结果.
表5-8 镍对高等植物生长的影响2 S- ^8 G$ O0 D
生长条件 缺镍后所受影响 资料
营养液培养 叶片有坏死斑,脲酶活性下降 Baker等（1984a,1984b）
营养液培养 叶片脲酶活性下降 Klucas等（1983）
田间 根瘤重量及单株子粒重下降 Bertrand和Dewal（1973） 6 ]7 G7 n; i) K! A$ E% @! @' i. z
根瘤中毒,氢化酶活性降低 5 J3 x* o+ P' Y7 T5 x
土培 地上部和子粒重降低 Horak（1985a） & L9 v" L6 ?. r6 L) M0 Z1 m
土培 叶片脲酶活性及根瘤氢化酶活性降低 Dalton等（1985）
组培 脲酶活性降低,以尿素为氮源时生长受阻 PolacCO（1977a,b） - R! g" b: z3 M
营养液培养 叶片出现坏死斑 Walker等（1985）
营养液培养 尿素为氮源时生长受阻 Gorden等（1978）
营养液培养 叶片脲酶活性下降 Dahon（1986）
营养液培养 叶片失绿,茎坏死 Chectel等（1986）
营养液培养 早熟不结实,种子活力下降 Brown等（1987a） ' \# w7 C: s0 ]; F7 X
营养液培养 根系和地上部重量降低,叶片失绿 Brown等（1987b）
三、植物对镍的吸收、运输和分配
植物主要吸收离子态镍（Ni2+）,其次是络合态镍,如Ni--EDTA和Ni--DTPA等.其吸收的难易程度为Ni＞EDTA~Ni—NTA（氢基三乙酸）>Ni—DTPA>Ni— TETREN（四乙酸五胺）＝NiSO4.植物从土壤中吸收镍受许多外界条件的影响,其中土壤代换性镍含量和pH值对其影响最大.随着土壤中镍浓度增加,植物吸镍量也增大.土壤pH值升高时,镍的有效性下降,植物吸镍量也随之减少.土壤pH值低于5.5时,镍的有效性会大大提高.由于镍与钙、镁、铁、锌等离子间存在着竞争性吸收关系,因此这些离子可以减少植物对镍的吸收.此外,土壤中原有的有机质或人工合成的螯合剂的存在会大大降低植物对镍的吸收.
镍在植物体内的运输较为迅速.在木质部中镍可以与有机酸或多肽等形成螯合物,再向上运输.一般在镍累积型植物中,植物根系吸收的镍主要在地上部累积.大多数镍与有机酸结合呈络合形态存在,柠檬酸、苹果酸、丙二酸、氨基酸等都可与镍形成稳定的螯合物而有利于镍的吸收、运输与转移.在非累积型植物中,根系镍的含量高于地上部,例如豆科植物根瘤中的镍比茎中高1.3～1.9倍,大豆根系含镍占植株总镍量的50.7％,茎占3.7％,叶占4.3％,荚占2.5％,种子占38.8％.也有研究说明,非镍累积型植物所吸收的镍主要存在于根部,很少向地上部转运.
四、植物对镍的需求0 V9 B$ Y$ O: c+ W2 k+ i3 l0 w: p- v
豆科植物和葫芦科植物对镍的需求最明显,这些植物的氮代谢中都有脲酶参加.豆科作物中大豆、豇豆在固氮条件下,木质部运输的氮素主要是尿素与酰脲,而在不固氮时,木质部运输的氮素主要是酰胺、酰脲和氨基酸.当供应尿素为氮源时,植物对镍的需要更迫切.Walkeg等{1985}试验证明,在豌豆培养液中除去镍后,植株中尿素明显累积,叶尖坏死,在坏死组织中尿素的含量高达3.1％.当植物干物质中镍含量<0.01～0.15 mg·kg—1时,叶片就会出现尿素中毒的坏死,症状；而施人适量的镍后,植株内脲酶活性增强,尿素含量下降,对植株的生长有所促进,
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表5-9 镍对黄瓜、大麦脲酶活性的影响
镍浓度/ mg·L—1 脲酶活性（NH3）mg·kg—1·h-1鲜重 9 S1 e7 p: }; k
黄瓜 大麦 , h% b4 U; T7 Z
施用尿素-N 施用NO3--N 施用尿素-N 施用NO3--N + c% B' U) R" j; D) Y% j/ A2 g R! S
0.00 38 21 13 7
0.01 196 106 187 103
0.10 234 119 212 116 * Z) O3 W0 I0 ?& e5 i* H1 e
1.00 263 162 153 248
有关作物缺镍的报道不多,但在营养液培养或土培、田间条件下,也获得一些结果.缺镍时主要表现为：叶片脲酶活性下降,根瘤氢化酶活性降低,叶片出现坏死斑、茎坏死、种子活力下降等.Brown（1987）报道,缺镍大麦植株比镍充足植株的叶小色淡、直立性差,最初脉问失绿,然后中脉前半段白化,并继续向下发展,同时叶尖和叶缘也发白.7 Y* J: L) l1 `* A! D( B z8 T
应该指出,迄今为止的研究表明,镍对植物的有益作用是有条件的,只有在浓 度很低的条件下表现,而且限于某些植物种类和以尿素为惟一氮源时.另外,镍对 人畜健康的威胁,近年来也引起了人们的重视.过量的镍对植物是有毒害的,而且 症状多变,表现为：生长迟缓,叶片失绿和变形,有斑点、条纹；果实变小,着色早等.对镍比较敏感的植物,中毒的临界浓度>10μg·g—1,对镍中等敏感植物的临界浓 度>50μg·g—1.植物镍中毒表现的失绿症可能是由于诱发缺铁和缺锌所致.但 是,到目前为止,还没有发现土培植物及土壤细菌缺镍的证据