树的年轮是怎样形成的?

树的年轮是怎样形成的?
树的年轮是怎样形成的?

树的年轮是怎样形成的?
“年轮系指茎的横切面上所见一年内木材和树皮的生长层而言.”这是1957年国际木材解剖学家协会所发表的《木材解剖学名词术语》中,有关“年轮“这个名词的定义.至于年轮是怎样形成的,这首先要从维管形成层的结构及其活动规律谈起.
　　维管形成层（或称形成层）是由原形成层发展而来的一种具有无限分生能力的次生分生组织.在植物的一生中,它不断向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部.
　　形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成.轴向伸长的纺锤状原始细胞,两端呈楔形,在横切面上多成长方形,切向宽大于径向宽,细胞的长度比宽度大数倍.
　　由纺锤状原始细胞衍生出次生木质部和次生韧皮部的轴向系统.射线原始细胞的体积较小,几乎成等径或稍长.这类原始细胞衍生次生木质部与韧皮部的径向系统.
　　上述两类原始细胞虽然在外部形态上差别较大,但其超微结构基本相同.在形成层的活动期间,原始细胞中间具1—2个大液泡,周围的细胞质中富含核糖体与高尔基体,以及发育良好的内质网等.休眠期的形成层原始细胞中,液泡变小,数目增多,高尔基体小泡及内质网也相应减少,细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴,这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用.
　　木本植物根或茎的径向增粗,主要是通过纺锤状原始细胞平周分裂的结果,这种有丝分裂的进程较慢,如在松柏类植物中,每分裂一次需4一6天（茎的顶端分生组织细胞只需8—18小时）.当一个纺锤状原始细胞平周分裂成两个子细胞时,其中一个衍生为木质部母细胞（或称木质部原始细胞）,或者衍生成韧皮部母细胞（或称韧皮部原始细胞）.另一个仍保持纺锤状原始细胞分生状态.在形成层活跃期间,有的细胞已经分裂或正在分裂,有的尚处于分生组织状态,这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区.在这个区域中,有一层真正的形成层原始细胞,同时还包括未分化的衍生细胞.由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞,为方便起见,人们将这些细胞统称为形成层区（或形成层带）.
　　从形成层区的切向切面看,形成层原始细胞排列方式大体分为两种：一是在椴属（Tilia）和刺槐属（Robinia）等植物的形成层中,纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层,称为叠生形成层.一是纺锤状原始细胞的侵入生长,使纵向伸长的细胞末端相互交错,而不排列在同一水平层上,故称为非叠生形成层,如栗属（Castanea）和胡桃属（Juglans）等植物.
　　纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗,本身也进行细胞分裂,以增加原始细胞的数目,这种分裂特称为增殖分裂.在不同的植物中,增殖分裂的方式也不一样,如在具叠生形成层的植物中,多以径向垂周分裂为主,而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中,常见为假横向分裂,或称斜向垂周分裂.从纺锤状原始细胞经分裂形成射线原始细胞,这是一种普遍现象.射线原始细胞本身也进行横向或垂周分裂,最后形成单列或多列射线.
　　在温带地区生长的木本植物,随着季节性的气候变化,也明显地反映在形成层的周期活动上.冬季形成层原始细胞停止分化,翌年春季又开始恢复活动,到了夏秋逐渐减弱,而后停止活动.如此周而复始,年复一年.当形成层原始细胞恢复活动时,可分为两个阶段：（1）形成层原始细胞径向伸展,径向壁变得很薄,这时易受霜冻的伤害.（2）原始细胞开始分裂,这一阶段往往比前阶段晚1至数星期.生长在北京地区的树种,形成层开始活动的时间,大体在每年四月的上、中旬.在大多数树种中,当形成层开始分化时,韧皮部分子的分化往往先于木质部达一个月或更长,或两者几乎同时分化.形成层分化停止的时间,在不同生境和树种中均有很大变化,生长在北温带地区的树木,多集中在九月份.
　　春季,形成层恢复活动时,纺锤状原始细胞迅速向内分裂的分化成大量的木质部分子,此时分化的管胞或导管分子的直径较大,数目多,壁较薄,木纤维数量较少,因此材质显得比较疏松,这部分木材称为早材（或叫春材）.到了同年夏秋季节,形成层的活动逐渐减弱,原始细胞平周分裂的速度也相应的减慢,分化的细胞直径较小,数量少,而木纤维的数量相应增多,这部分的材质比较致密,称晚材（或称夏材）.在双子叶植物的环孔材（如栎树和白蜡树）中,早材部分的导管分子直径明显增大,而晚材的导管分子相当小.散孔材与裸子植物木材中,由早材至晚材的变化,一般是逐渐进行的,即没有显著界线.不过在上一个生长季的晚材与下一个生长季的早材之间却存在着明显的界线.从根与茎的木材横断面上看,这些界线成了一圈圈同心圆的环纹,每一个包括早材和晚材两部分的圆环,称为生长轮（或称生长层）.生长在温带地区的木本植物,通常一年内只形成一个生长轮,特称年轮.
　　它代表着一年内所形成的次生木质部的数量.在一株树中,年轮的数目由树干基部往上逐渐减少.
　　有时在一个生长季中可能出现两个或多个生长轮,即双轮或复轮.如柑桔属（Citrus）茎中的形成层每年有三次活动高峰,因此一年能产生三个年轮.有些植物由于受到气候的骤变,如变冷或转热,或长期干旱或虫害,以及强台风的侵袭等特殊自然灾害的影响,也会出现多年轮的现象.有人将一年内形成几个生长轮中最后一轮,称为真正年轮,其余各轮统称假年轮或伪年轮.在有的生长季中若遇着霜冻,特别是晚期霜害,易使形成层原始细胞受到损伤,结果产生含有不规则的薄壁组织带,即称创伤年轮或霜轮.也有的树木,因反常的气候影响,使形成层不分化,直到生长环境适合时才又开始活动,形成年轮,这样在木材横切面上就会相应的出现缺失生长轮的现象.如在半干旱森林边缘的树木,或者在某些老树树干基部的木材常有缺失生长轮的情况.
　　生长在热带或亚热带地区的木本植物,如桉树等,由于一年内无明显的四季之分,形成层的活动几乎整年不停,这样在木材中就难以看出生长轮或年轮的分界线.不过也有些树种的木材,可借助于显微化学的方法来辨认生长轮的界线.
　　在同一生长季中,形成层的原始细胞除向内产生大量次生木质部分子以外,同时还向外分裂分化为次生韧皮部分子,这些分子也按一定的排列图式进行.尤其在形成层区附近的次生韧皮部中,根据韧皮薄壁组织或厚壁组织的的次生韧皮部中,由于某些细胞体积的扩展,或有的细胞被挤压变形,以及周皮的形成等原因,致使这部分的生长轮界线模糊不清.关于次生韧皮部,或形成层以外树皮部分中生长轮或年轮的情况.
　　在木材年轮的形成过程中,许多内因和外因对其影响很大.例如在双子叶植物的散孔材树种中,当芽萌动以前,整个植株的形成层原始细胞内均无内源激素存在,只有在芽萌发后才产生生长素,这时形成层就开始活动于萌发芽的下侧.随着生长素向下移动,形成层的活动也逐渐向茎基部扩展.一般在叶片长到成熟时的一半大小时,茎基部的形成层刚刚苏醒,但在一年生枝里,新的木质部分子却早已分化出来,有的甚至细胞壁也已木质化了.由树干顶端到基部,形成层活动的间隔有时可达8—10星期之久.相反,在环孔材中,形成层在整株各部位几乎同时开始活动,由此可以推测,生长素的前体可能早就遍布形成层原始细胞内,一旦芽膨大后,生长素的前体即转变为促使形成层原始细胞分裂的生长素.在大多数树种中,新木质部分子的分化时间,均在叶子展开后的第3天至18天.此外植物体内的赤霉素和细胞分裂素等内源激素,对于形成层原始细胞的分裂、分化,木质部分子细胞壁的加厚,以及早材至晚材的过渡等都有密切关系.
　　除内源激素外,光合作用的产物碳水化合物也是影响年轮形成的因素之一.例如晚材中细胞壁显著加厚,则与碳水化合物的供应增多有着密切的关系.
　　在影响年轮形成的外因中,有光照、气温、降雨量及矿质营养的供应等因素.如生长在长日照（光周期为18小时）的洋槐,不论气温高低,均产生大量早材分子.若在短日照（光周期为8小时）的条件下,则只产生少量直径较小的导管或无导管.在松柏类植物中,木材管胞直径的变化往往也与日照长短有关.同时还和气温的高低有直接关系.在生长季中,如果遇到降雨量甚少或干热的外界因子,不仅影响树木的生长,而且还限制了形成层的活动,造成了狭窄的木材生长轮.有人比较了两棵生长在不同生境的北美云杉（Picea sitchensis）,其中一棵长在干旱贫瘠的岩石缝中,其树龄为86年,而主干直径只有1.8厘米,年轮的平均宽度为0.1毫米.而另一棵生长在自然条件较好的地方,其若干年轮的平均宽度可达12毫米左右,两者竟相差一百多倍.
　　众所周知,生长在温带地区的木本植物中,茎干基部年轮的数目,往往能作为测定一棵树的年龄依据.年轮的宽窄不仅反映了树木的生长速度、材积的年生长量及材性的优劣等,而且也是衡量外界环境因子变化的重要指标.如在雨量充沛与温暖的气候条件下,树木生长迅速,年轮的距离也较宽；相反地在寒冷与干旱条件下,树木生长缓慢,年轮就显得较窄.树木年轮的宽窄真实地记载了各年的气候状况,故通过年轮的分析,可获得数百年乃至上千年的气候演变规律,这对预测未来气候的变迁,制定超长期气象预报等也是一种比较可靠的方法.如人们对西藏高原树木年轮的分析,初步了解到仅本世纪就有两次大的降温,目前该地区的气温正在明显回升；在本世纪20年代前后,降雨量也达到高峰,以后显著下降,目前又稍有增加.通过对年轮的分析还可以得出气候变化的一般规律,大约二百年为一周期,其次还有110年、92年、72年以及33年的小周期变化.
　　树木年轮的宽窄看来还受到太阳黑子周期活动的影响,这是由于当太阳黑子增多时,太阳的活动剧烈增强,发射出的光与热也更多,从而大大促进了树木的生长加快, 相应年轮的距离也增宽.通过年轮的分析也可发现,太阳黑子活动的平均周期为11年左右. 树干主视线面年轮在分析年轮时,往往采用交叉定年法,即取几棵树上的年轮序列加以对比,并把一些特宽或特窄的年轮作为标记点,分析几组年轮序列的同步性,这样就可排除假年轮,或补进缺失的年轮,最后获得每个年轮的正确生成年代.
　　树木的年轮还是大气污染的资料储存库.例如由开采金属矿藏,或金属冶炼加工中飞扬出来的重金属尘埃,逐渐沉降到附近的土壤中,树木在生长过程中,不断从土壤中吸进大量重金属,结果通过光谱分析,便可测出年轮中“记录”下来的各年吸收重金属的含量.当氟化氢气体的污染侵害松树只有几星期,从年轮上即可表现出生长不良的痕迹来.因此,近年来,利用树木年轮来了解大气污染的情况也开始受到人们的关注.
　　从树桩横断面上的年轮往往可以帮助辨明方向.因为在树木生长过程中.树干朝南一面受阳光照射较多,形成层原始细胞分裂也较迅速,径向生长加快,结果茎干南面的年轮也较宽.而在茎干背阴朝北的一面,年轮则明显狭窄.